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魔芋球莖的休眠特性
更新時間：2018-11-06 09:04:31 字號：T|T
魔芋的休眠機理作物種子休眠原因，主要有種皮機械障礙、胚未熟和存在內源發芽抑制物質。魔芋球莖的結構不同于種子，不存在種皮機械障礙和胚...
魔芋的休眠機理
作物種子休眠原因，主要有種皮機械障礙、胚未熟和存在內源發芽抑制物質。魔芋球莖的結構不同于種子，不存在種皮機械障礙和胚未熟等休眠原因，其休眠機理主要與球莖內源物質有關。
（一）魔芋球莖休眠與發芽抑制物質
植物中的抑制物質非常復雜，先后發現有100多種，包括有機酸、內酯、醛、酚、生物堿等。孫遠明等鑒于休眠魔芋球莖中發芽抑制物質的未知性，首先對休眠球莖中各類成分進行提取分離，用小白菜種子、解除休眠后的魔芋種子和魔芋球莖進行發芽抑制活性試驗，再對活性部分做進一步的分離、純化與鑒定。
(二)揮發性成分的發芽抑制作用
用水蒸氣蒸餾法和石油醚提取法(改滲漉為回流)，提取休眠魔芋球莖中揮發性物質，對小白菜種子和魔芋種子進行發芽抑制，結果表明二者差異不顯著。鑒于揮發性成分中可能同時存在發芽抑制物與發芽促進物，用提取物的硅膠GF254薄層層析帶(展開系統為10：1的苯：乙醇)處理小白菜種子進行發芽試驗，結果也無明顯的抑制作用。表明揮發性成分與魔芋的發芽相關性較弱，或沒有相關性。
(三)堿性、酸性、酚類和中性提取物的發芽抑制作用
分別提取魔芋休眠球莖的頂芽、周皮和薄壁組織中的堿性、酸性、酚類和中性4類有機提取物，分別進行小白菜種子發芽抑制試驗。結果表明，4類提取物中以酸性提取物對小白菜種子發芽的抑制效應***強，即時發芽指數(GPI)約為對照的25％～43％，其差異達到極顯著水平；其他三類提取物的抑制作用很小或沒有。休眠球莖不同部位提取物的抑制作用稍有差異，以周皮為高，頂芽次之。
另取周皮的4類提取物處理已解除休眠的魔芋種子，15天后，對照及堿性、酚類和中性提取物各處理的發芽率均達到95％以上，平均芽長為0.19～0.24厘米；而酸性提取物的3個處理中，只有0.2克 處理的部分種子發芽，其芽長(0.12厘米)，小于對照，其余2個處理均不發芽。
(四)外源脫落酸、阿魏酸及油酸的發芽抑制作用
小白菜種子發芽抑制試驗表明，脫落酸的抑制作用******，1 毫克/升即顯示抑制作用，10毫克/升的抑制率達100％；阿魏酸達到10毫克/升時才顯示出抑制作用；油酸無抑制作用。
3種有機酸對魔芋球莖頂芽萌發及生長的抑制規律與小白菜相同，以脫落酸的抑制作用***強，阿魏酸次之，油酸沒有明顯的抑制作用。10毫克/升的脫落酸即顯示較強的抑制作用，處理60天后，其芽長(6.5厘米)，約為對照(27.1厘米)的1/4；200毫克/升的脫落酸處理60天后，其芽長僅1.6 厘米。阿魏酸的濃度達到400毫克/升時才有明顯的抑制作用。
脫落酸和阿魏酸抑制魔芋球莖頂芽萌發及生長的濃度高于小白菜種子，其原因可能與材料因素有關，脫落酸和阿魏酸是休眠的魔芋球莖中的發芽抑制物質，而以脫落酸為主。
七、魔芋球莖休眠與植物激素的關系
(一)魔芋球莖貯藏期中內源脫落酸含量的變化及外源脫落酸對萌發的影響
1．貯藏期間魔芋球莖中內源脫落酸含量的變化
球莖收獲后，頂芽、周皮及薄壁組織中的脫落酸含量均迅速增加，稍后開始下降，不再回升，到貯藏結束時降至******。貯藏期間含量變化略呈“へ”形曲線，變化幅度較大。例如，收獲時球莖頂芽中的脫落酸含量為150納克/克，在12℃下，到12月25日上升至******，達326納克/克，隨后下降，到4月25日降至42納克/克，含量相差7.8倍；球莖的周皮中含量******，頂芽其次，薄壁組織中******，約為周皮的一半。貯藏溫度對脫落酸含量影響很大，在5～20℃時，溫度越高，球莖各部位脫落酸含量的變化速度越快、幅度越大、平均含量越低。在5℃、12℃和20℃下，球莖中脫落酸的平均含量分別為224、195和163 納克/克。
2．脫落酸處理對已解除休眠魔芋球莖萌發的影響
用不同濃度的脫落酸浸泡已解除休眠的魔芋球莖(4月21日)各1小時，置于20℃下催芽，處理后30天觀察表明，脫落酸的濃度越大，對頂芽萌發的抑制作用越強。隨處理后時間的增長，處理間的差異更明顯，到處理后60天，5、10、50、100和200 毫克/升 脫落酸處理的，芽長分別為對照的39.9％、24.0％、13.3％、9.2％和5.9％。
(二)貯藏期間魔芋球莖中內源赤霉素l,3,4,7含量的變化及赤霉素3處理對休眠魔芋球莖萌發及發育的影響
1．貯藏期間魔芋球莖中內源赤霉素 l,3,4,7含量的變化
赤霉素 l,3,4,7含量的動態變化基本與脫落酸相反。在收獲時，球莖各部位赤霉素 l,3,4,7的含量較高，隨后下降，貯藏2個月左右降至******，并保持一段時間，然后上升。貯藏期間的含量變化略呈“√”形曲線，而且變化幅度大。例如，在收獲時，頂芽中赤霉素 l,3,4,7的含量為37.4納克/克；在12℃下，1月25日頂芽中的含量降至6.9 納克/克，而到了4月25日(已萌發)，其含量升至91.納克/克，相差13.3倍；球莖收獲時頂芽中的含量******，周皮其次，其后，頂芽和周皮中的含量相近，并明顯高于薄壁組織中的含量。貯藏溫度對球莖中赤霉素 l,3,4,7含量影響很大，在20℃下，赤霉素 l,3,4,7含量在12月下旬降到******，隨后開始回升，到3月下旬，達******值，然后開始下降(薄壁組織除外)；而在5℃和12℃下，到元月下旬才降至******值，5℃下維持低含量的時間***長，此后，含量一直上升，未出現下降。在5℃、12℃和20℃下，球莖中赤霉素l,3,4,7的平均含量分別為20.5、28.7和36.0納克/克。
2．赤霉素3處理對休眠球莖萌發及發育的影響
用不同濃度赤霉素3浸泡休眠魔芋球莖各1小時，置20℃下催芽。切片觀察頂芽的分化表明，處理后第30天，處理差異顯著，赤霉素3的濃度越大，對頂芽萌發與生長的促進作用越大。隨著處理時間的增長，處理間的差異更加明顯。在處理后60天，0.5 毫克/升以上赤霉素3的處理，其芽長均明顯高于對照，0.5、1、2.5和10 毫克/升 赤霉素3各處理的芽長分別為對照的1.9、2.1、2.4、2.9和3.1倍。
10毫克/升 赤霉素處理的，頂芽出現葉芽轉變為花芽的過程。在處理中，球莖頂端分生組織呈扁平狀，而在處理后的催芽過程中，其分生組織進行分裂，向上突起，產生花芽原基，約經1個多月，形成花芽雛形，可見雌花原基。在處理后80天左右，佛焰苞開放。處理后90 天，2、5毫克/升 赤霉素3的兩處理中分別有16.7％和36.7％轉變為開花株。
(三)貯藏期間魔芋球莖中細胞分裂素含量動態變化及6-芐基嘌呤和激動素處理對花魔芋球莖萌發與生長的影響。
1、貯藏期間魔芋球莖中細胞分裂素含量動態變化
測定魔芋球莖中細胞分裂素N6—(2-異戊烯基)腺嘌呤+N6—(2-異戊烯基)腺(iP+iPA)和玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)的含量后結果表明，iP+iPA和Z+ZR兩者總的變化規律相似。在12℃的貯藏溫度下，頂芽中的iP+iPA和Z+ZR的含量在收獲后的20 天內略有增加，后有所下降，休眠后期其含量升高3～5倍；周皮和薄壁貯藏組織中的含量較低，在休眠后期有所增加。在20℃下，細胞分裂素變化加快；而5℃下，變化較慢。
2、6-芐基嘌呤和激動素處理對花魔芋球莖萌發與生長的影響
用10、50 納克／升的6-芐基腺嘌呤(BA)和激動素(KT)不但對休眠球莖頂芽萌發有促進作用，還能誘導球莖不定芽的形成，以50毫克/升效果***明顯。并在頂芽萌發的同時，其附近出現11～22個粉紅色的不定芽，逐漸膨大，約25天后，開始萎縮，40天后全部消失。激動素+赤霉素3處理比激動素處理萌發后的頂芽伸長生長明顯加快，處理后60天為激動素處理的3.6倍，但不定芽的數量沒有增加。與赤霉素3處理相比，頂芽的伸長生長略快。
10及50毫克/升 激動素處理已解除休眠魔芋球莖，均能誘導不定芽的出現，但頂芽的伸長生長與對照相近。表明激動素對芽的伸長生長無明顯作用。
(四)魔芋球莖休眠與植物激素的關系
對某種抑制物是否真能調節種子休眠的考察方法進行分析，結果表明休眠球莖中脫落酸的含量與休眠進程一致。在球莖收獲后的一段時間內，脫落酸含量很高，休眠程度亦深；此后，隨著休眠向解除方向發展，脫落酸的含量逐漸降低；如休眠解除早，脫落酸的含量下降也早，如在20℃下(相當于解除休眠的措施)，球莖于2月下旬結束休眠，此時頂芽脫落酸含量下降到120納克/克以下，而在12℃下，球莖于4月初休眠才結束，頂芽脫落酸含量到3月下旬才下降到120毫克。用外源脫落酸處理已解除休眠的球莖，當濃度達到5 毫克/升以上時，均明顯地抑制頂芽的萌發；當脫落酸濃度達到200毫克/升時，在處理后45 天內，頂芽的萌發幾乎被******抑制。外源脫落酸處理的濃度比內源含量大得多，其原因可能是魔芋球莖個體大(150克左右)，表面積小，浸泡處理時，僅極小量的脫落酸滲入球莖內，絕大部分脫落酸留在溶液內而被棄去。由此認為，脫落酸參與魔芋球莖休眠的控制，起著抑制萌發的作用。
魔芋球莖休眠結束時，頂芽中內源赤霉素 l,3,4,7的含量高達40納克/克左右，而休眠期中的球莖內源赤霉素 l,3,4,7的含量僅6.9 納克/克；在球莖休眠期間，用外源赤霉素3處理球莖，當其濃度達到0.5 毫克/升以上時，均有不同程度促進頂芽萌發的效果，可證明赤霉素類在魔芋球莖中起促進萌發的作用。在馬鈴薯塊莖的休眠調節上，學者們傾向于“其休眠受控于發芽抑制物與促進物之間的平衡調節”的觀點，當其比例較大時，趨于休眠或維持休眠，當二者比例較小時，趨于解除休眠或萌發。根據魔芋球莖頂芽中脫落酸與赤霉素 l,3,4,7的含量比值，魔芋球莖的休眠與萌發似乎也符合這一假說。即使在不同貯藏溫度下，只要其比值為3左右時，頂芽即可立即萌發。如在12℃下，3月25日頂芽中脫落酸與赤霉素l,3,4,7含量比為3.3；在20℃下，2月25日的含量比為2.9，二者均具有立即萌發的潛力。
魔芋球莖中細胞分裂素(CK)含量變化與赤霉素 l,3,4,7相似，表現出iP+iPA和Z+ZR的增加與休眠解除的一致性。外源細胞分裂素類6-芐基嘌呤和激動素處理休眠球莖均獲得促進頂芽萌發和誘導不定芽產生的結果。這說明細胞分裂素可能在魔芋球莖從休眠向萌發轉變過程中起著重要作用，但有可能是細胞分裂素先啟動萌發，赤霉素緊接著促進其生長。
綜上所述，魔芋休眠與萌發的調節與脫落酸、赤霉素、細胞分裂素三類激素密切相關。脫落酸具有維持休眠、抑制頂芽萌發與生長的作用，赤霉素的作用則相反，具有促進頂芽萌發與生長的作用；細胞分裂素可能是球莖萌發的啟動因子，對芽的伸長生長無促進作用。
但是，魔芋休眠是一個復雜的生理現象，其休眠機理研究尚處于初步階段，有許多現象難以解釋，如在球莖收獲時，球莖頂芽中脫落酸與赤霉素 l,3,4,7含量比例較低(約4)，不但不能萌發，反而向深休眠發展；又如，赤霉素3處理球莖，雖能促進萌發，但其芽的生長速度比解除休眠后的球莖頂芽的生長速度小，而且在赤霉素3濃度較高時，易誘導成花。
八、魔芋休眠的人工調控
（一）延長魔芋球莖休眠抑制頂芽萌發生長的方法
1、低溫貯藏
在5～20℃范圍內，溫度越低，休眠期越長。在5℃時，球莖內部代謝緩慢，保持高水平脫落酸和低水平赤霉素時間長，使生理休眠期有所延長。如長期在5℃下貯藏，可使球莖處于強迫休眠狀態，貯藏1年后，置于適宜條件下仍可迅速萌發生長。
2、化學處理
①脫落酸處理
由于脫落酸是休眠球莖中的發芽抑制物質，對芽的萌發有很強的抑制作用，可用其處理延長球莖的休眠。
②乙烯利處理
低濃度的乙烯利對魔芋球莖頂芽萌發生長沒有明顯的作用，但較高濃度(≥1 毫升/升)的抑制作用很明顯，如10毫升/升乙烯利處理魔芋球莖，兩個月內，頂芽幾乎沒有伸長，第三個月才開始伸長生長，但都能生長成為正常的植株，不影響形態。
③硫氰酸鉀處理
不但對球莖頂芽萌發有抑制作用，而且對不定根的產生也有一定的抑制作用。
（二）破除魔芋球莖休眠促進頂芽萌發生長的方法
1、提高貯藏溫度或提早催芽適當提高貯藏溫度，可促進芽的分化和萌發。
2、植物生長調節劑處理
①赤霉素
濃度從0.5 毫克/升到1000毫克/升的赤霉素3對促進魔芋球莖頂芽萌發生長均有效。赤霉素3在100納克/升以內，濃度越高，頂芽伸長越快；0.1、0.2 毫克/升處理未顯示促進效應；l000毫克/升處理對頂芽伸長有一定的抑制作用。在赤霉素3處理后70 天，其濃度達到或超過10 毫克/升的處理，頂芽全部轉變為花芽，花序外形正常，但雄蕊敗育。1 毫克/升 赤霉素3處理中也有1/10的頂芽被誘導成花；0.1、0.2、0.5毫克/升 赤霉素3的處理中無成花現象。
生產上采用赤霉素催芽應特別注意使用濃度與處理時間，濃度不宜超過1毫克/升，時間不宜超過1小時。根狀莖及切塊則不宜采用赤霉素處理。若以研究魔芋資源與遺傳為目的則可采用赤霉素處理，但濃度也不宜過高，以免影響花的形態。
②細胞分裂素處理
6-芐基嘌呤和激動素對休眠魔芋球莖的頂芽、側芽及不定芽的萌發均有促進作用，二者強度相當。2 毫克/升以下的濃度對不定芽形成及萌發效果不明顯。50毫克/升效果***明顯，處理后1個月，平均每球莖上的不定芽達到11～22個。但這些不定芽可能受頂端優勢的影響，慢慢萎縮消失。不同濃度激動素與赤霉素3共同處理，表現出二者的獨立作用：既能促進側芽、不定芽萌發(細胞分裂素的作用)，又能誘導成花(赤霉素的作用)。6-芐基嘌呤和激動素對促進頂芽伸長作用不大，60天后，芽長僅比對照高0.42～0.46厘米，而赤霉素3與激動素(6-芐基嘌呤)共同處理的芽長比對照高3～4倍。
6-芐基嘌呤或激動素處理在生產上有較重要的意義，它不僅在于促進休眠球莖頂芽的萌發，而且更有利于擴大繁殖。魔芋一般用球莖繁殖，1個球莖只能繁殖1株；若用外源細胞分裂素處理，1個球莖上可產生許多個不定芽，再按芽區切塊，則可繁殖10多株甚至20多株。
③表油菜素內酯(epiBR)處理
表油菜素內酯處理***顯著的特點是促進頂芽基部產生不定根，并促進其生長。在處理后40 天，各處理均開始生根，而對照的根還未突起。表油菜素內酯對芽的伸長生長也有一定的作用，其有效濃度范圍很寬，除0.001毫克/升處理效果稍差外，其他各處理效果基本一致。
④精胺處理
用0～1000毫克/升精胺溶液浸泡處理休眠魔芋球莖1小時，于20℃下催芽，對球莖頂芽萌發生長及生根均無明顯的作用。
⑤硫脲處理
用不同濃度硫脲浸泡處理魔芋球莖1小時，20℃下催芽。1個月后，各處理的頂芽長度均大于對照，并已萌發不定根，而對照還未萌發或剛開始萌動。隨著時間的延長，處理與對照的差異更明顯。
由于硫脲處理的效果較好，孫遠明等于1990年在重慶市綦江縣巨龍鄉進行了田間試驗。硫脲處理(3月2日)的出苗期比用溫度催芽早13天，比自然貯藏早24天，產量達2426.7公斤/畝，比對照高14.7％，差異達極顯著水平。
⑥有機溶劑處理
用溴乙烷、2-氯乙醇、二氯乙烷、四氯化碳和Rindite[溴乙烷、二氯乙烷和四氯化碳按7:3:1混合]5種有機溶劑均對休眠花魔芋球莖頂芽的萌發和生根有促進作用，其中以溴乙烷、2-氯乙醇和Rindite的效果為好。處理后60 天，0.1～0.2毫升/升的溴乙烷、2-氯乙醇和Rindite各處理的頂芽長為對照芽長的2.4～3.9倍。但是，球莖對其中多數試劑敏感，當濃度達到0.3 毫升/升時，出現壞死現象，頂芽萎縮褐變，喪失生活力。
(三)化學處理對休眠花魔芋球莖幾種酶活性的影響
用6-芐基嘌呤、激動素、表油菜素內酯、精胺、溴乙烷對休眠花魔芋球莖處理，處理后5天，除精胺外，其余6種生長調節劑和有機溶劑對球莖中過氧化氫酶活性有所抑制，而對過氧化物酶和多酚氧化酶活性有所加強。處理后15天，不同處理對酶的抑制或加強用仍然存在，且3種酶的活性都有所增強。魔芋的休眠機理
作物種子休眠原因，主要有種皮機械障礙、胚未熟和存在內源發芽抑制物質。魔芋球莖的結構不同于種子，不存在種皮機械障礙和胚未熟等休眠原因，其休眠機理主要與球莖內源物質有關。
（一）魔芋球莖休眠與發芽抑制物質
植物中的抑制物質非常復雜，先后發現有100多種，包括有機酸、內酯、醛、酚、生物堿等。孫遠明等鑒于休眠魔芋球莖中發芽抑制物質的未知性，首先對休眠球莖中各類成分進行提取分離，用小白菜種子、解除休眠后的魔芋種子和魔芋球莖進行發芽抑制活性試驗，再對活性部分做進一步的分離、純化與鑒定。
(二)揮發性成分的發芽抑制作用
用水蒸氣蒸餾法和石油醚提取法(改滲漉為回流)，提取休眠魔芋球莖中揮發性物質，對小白菜種子和魔芋種子進行發芽抑制，結果表明二者差異不顯著。鑒于揮發性成分中可能同時存在發芽抑制物與發芽促進物，用提取物的硅膠GF254薄層層析帶(展開系統為10：1的苯：乙醇)處理小白菜種子進行發芽試驗，結果也無明顯的抑制作用。表明揮發性成分與魔芋的發芽相關性較弱，或沒有相關性。
(三)堿性、酸性、酚類和中性提取物的發芽抑制作用
分別提取魔芋休眠球莖的頂芽、周皮和薄壁組織中的堿性、酸性、酚類和中性4類有機提取物，分別進行小白菜種子發芽抑制試驗。結果表明，4類提取物中以酸性提取物對小白菜種子發芽的抑制效應***強，即時發芽指數(GPI)約為對照的25％～43％，其差異達到極顯著水平；其他三類提取物的抑制作用很小或沒有。休眠球莖不同部位提取物的抑制作用稍有差異，以周皮為高，頂芽次之。
另取周皮的4類提取物處理已解除休眠的魔芋種子，15天后，對照及堿性、酚類和中性提取物各處理的發芽率均達到95％以上，平均芽長為0.19～0.24厘米；而酸性提取物的3個處理中，只有0.2克 處理的部分種子發芽，其芽長(0.12厘米)，小于對照，其余2個處理均不發芽。
(四)外源脫落酸、阿魏酸及油酸的發芽抑制作用
小白菜種子發芽抑制試驗表明，脫落酸的抑制作用******，1 毫克/升即顯示抑制作用，10毫克/升的抑制率達100％；阿魏酸達到10毫克/升時才顯示出抑制作用；油酸無抑制作用。
3種有機酸對魔芋球莖頂芽萌發及生長的抑制規律與小白菜相同，以脫落酸的抑制作用***強，阿魏酸次之，油酸沒有明顯的抑制作用。10毫克/升的脫落酸即顯示較強的抑制作用，處理60天后，其芽長(6.5厘米)，約為對照(27.1厘米)的1/4；200毫克/升的脫落酸處理60天后，其芽長僅1.6 厘米。阿魏酸的濃度達到400毫克/升時才有明顯的抑制作用。
脫落酸和阿魏酸抑制魔芋球莖頂芽萌發及生長的濃度高于小白菜種子，其原因可能與材料因素有關，脫落酸和阿魏酸是休眠的魔芋球莖中的發芽抑制物質，而以脫落酸為主。
七、魔芋球莖休眠與植物激素的關系
(一)魔芋球莖貯藏期中內源脫落酸含量的變化及外源脫落酸對萌發的影響
1．貯藏期間魔芋球莖中內源脫落酸含量的變化
球莖收獲后，頂芽、周皮及薄壁組織中的脫落酸含量均迅速增加，稍后開始下降，不再回升，到貯藏結束時降至******。貯藏期間含量變化略呈“へ”形曲線，變化幅度較大。例如，收獲時球莖頂芽中的脫落酸含量為150納克/克，在12℃下，到12月25日上升至******，達326納克/克，隨后下降，到4月25日降至42納克/克，含量相差7.8倍；球莖的周皮中含量******，頂芽其次，薄壁組織中******，約為周皮的一半。貯藏溫度對脫落酸含量影響很大，在5～20℃時，溫度越高，球莖各部位脫落酸含量的變化速度越快、幅度越大、平均含量越低。在5℃、12℃和20℃下，球莖中脫落酸的平均含量分別為224、195和163 納克/克。
2．脫落酸處理對已解除休眠魔芋球莖萌發的影響
用不同濃度的脫落酸浸泡已解除休眠的魔芋球莖(4月21日)各1小時，置于20℃下催芽，處理后30天觀察表明，脫落酸的濃度越大，對頂芽萌發的抑制作用越強。隨處理后時間的增長，處理間的差異更明顯，到處理后60天，5、10、50、100和200 毫克/升 脫落酸處理的，芽長分別為對照的39.9％、24.0％、13.3％、9.2％和5.9％。
(二)貯藏期間魔芋球莖中內源赤霉素l,3,4,7含量的變化及赤霉素3處理對休眠魔芋球莖萌發及發育的影響
1．貯藏期間魔芋球莖中內源赤霉素 l,3,4,7含量的變化
赤霉素 l,3,4,7含量的動態變化基本與脫落酸相反。在收獲時，球莖各部位赤霉素 l,3,4,7的含量較高，隨后下降，貯藏2個月左右降至******，并保持一段時間，然后上升。貯藏期間的含量變化略呈“√”形曲線，而且變化幅度大。例如，在收獲時，頂芽中赤霉素 l,3,4,7的含量為37.4納克/克；在12℃下，1月25日頂芽中的含量降至6.9 納克/克，而到了4月25日(已萌發)，其含量升至91.納克/克，相差13.3倍；球莖收獲時頂芽中的含量******，周皮其次，其后，頂芽和周皮中的含量相近，并明顯高于薄壁組織中的含量。貯藏溫度對球莖中赤霉素 l,3,4,7含量影響很大，在20℃下，赤霉素 l,3,4,7含量在12月下旬降到******，隨后開始回升，到3月下旬，達******值，然后開始下降(薄壁組織除外)；而在5℃和12℃下，到元月下旬才降至******值，5℃下維持低含量的時間***長，此后，含量一直上升，未出現下降。在5℃、12℃和20℃下，球莖中赤霉素l,3,4,7的平均含量分別為20.5、28.7和36.0納克/克。
2．赤霉素3處理對休眠球莖萌發及發育的影響
用不同濃度赤霉素3浸泡休眠魔芋球莖各1小時，置20℃下催芽。切片觀察頂芽的分化表明，處理后第30天，處理差異顯著，赤霉素3的濃度越大，對頂芽萌發與生長的促進作用越大。隨著處理時間的增長，處理間的差異更加明顯。在處理后60天，0.5 毫克/升以上赤霉素3的處理，其芽長均明顯高于對照，0.5、1、2.5和10 毫克/升 赤霉素3各處理的芽長分別為對照的1.9、2.1、2.4、2.9和3.1倍。
10毫克/升 赤霉素處理的，頂芽出現葉芽轉變為花芽的過程。在處理中，球莖頂端分生組織呈扁平狀，而在處理后的催芽過程中，其分生組織進行分裂，向上突起，產生花芽原基，約經1個多月，形成花芽雛形，可見雌花原基。在處理后80天左右，佛焰苞開放。處理后90 天，2、5毫克/升 赤霉素3的兩處理中分別有16.7％和36.7％轉變為開花株。
(三)貯藏期間魔芋球莖中細胞分裂素含量動態變化及6-芐基嘌呤和激動素處理對花魔芋球莖萌發與生長的影響。
1、貯藏期間魔芋球莖中細胞分裂素含量動態變化
測定魔芋球莖中細胞分裂素N6—(2-異戊烯基)腺嘌呤+N6—(2-異戊烯基)腺(iP+iPA)和玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)的含量后結果表明，iP+iPA和Z+ZR兩者總的變化規律相似。在12℃的貯藏溫度下，頂芽中的iP+iPA和Z+ZR的含量在收獲后的20 天內略有增加，后有所下降，休眠后期其含量升高3～5倍；周皮和薄壁貯藏組織中的含量較低，在休眠后期有所增加。在20℃下，細胞分裂素變化加快；而5℃下，變化較慢。
2、6-芐基嘌呤和激動素處理對花魔芋球莖萌發與生長的影響
用10、50 納克／升的6-芐基腺嘌呤(BA)和激動素(KT)不但對休眠球莖頂芽萌發有促進作用，還能誘導球莖不定芽的形成，以50毫克/升效果***明顯。并在頂芽萌發的同時，其附近出現11～22個粉紅色的不定芽，逐漸膨大，約25天后，開始萎縮，40天后全部消失。激動素+赤霉素3處理比激動素處理萌發后的頂芽伸長生長明顯加快，處理后60天為激動素處理的3.6倍，但不定芽的數量沒有增加。與赤霉素3處理相比，頂芽的伸長生長略快。
10及50毫克/升 激動素處理已解除休眠魔芋球莖，均能誘導不定芽的出現，但頂芽的伸長生長與對照相近。表明激動素對芽的伸長生長無明顯作用。
(四)魔芋球莖休眠與植物激素的關系
對某種抑制物是否真能調節種子休眠的考察方法進行分析，結果表明休眠球莖中脫落酸的含量與休眠進程一致。在球莖收獲后的一段時間內，脫落酸含量很高，休眠程度亦深；此后，隨著休眠向解除方向發展，脫落酸的含量逐漸降低；如休眠解除早，脫落酸的含量下降也早，如在20℃下(相當于解除休眠的措施)，球莖于2月下旬結束休眠，此時頂芽脫落酸含量下降到120納克/克以下，而在12℃下，球莖于4月初休眠才結束，頂芽脫落酸含量到3月下旬才下降到120毫克。用外源脫落酸處理已解除休眠的球莖，當濃度達到5 毫克/升以上時，均明顯地抑制頂芽的萌發；當脫落酸濃度達到200毫克/升時，在處理后45 天內，頂芽的萌發幾乎被******抑制。外源脫落酸處理的濃度比內源含量大得多，其原因可能是魔芋球莖個體大(150克左右)，表面積小，浸泡處理時，僅極小量的脫落酸滲入球莖內，絕大部分脫落酸留在溶液內而被棄去。由此認為，脫落酸參與魔芋球莖休眠的控制，起著抑制萌發的作用。
魔芋球莖休眠結束時，頂芽中內源赤霉素 l,3,4,7的含量高達40納克/克左右，而休眠期中的球莖內源赤霉素 l,3,4,7的含量僅6.9 納克/克；在球莖休眠期間，用外源赤霉素3處理球莖，當其濃度達到0.5 毫克/升以上時，均有不同程度促進頂芽萌發的效果，可證明赤霉素類在魔芋球莖中起促進萌發的作用。在馬鈴薯塊莖的休眠調節上，學者們傾向于“其休眠受控于發芽抑制物與促進物之間的平衡調節”的觀點，當其比例較大時，趨于休眠或維持休眠，當二者比例較小時，趨于解除休眠或萌發。根據魔芋球莖頂芽中脫落酸與赤霉素 l,3,4,7的含量比值，魔芋球莖的休眠與萌發似乎也符合這一假說。即使在不同貯藏溫度下，只要其比值為3左右時，頂芽即可立即萌發。如在12℃下，3月25日頂芽中脫落酸與赤霉素l,3,4,7含量比為3.3；在20℃下，2月25日的含量比為2.9，二者均具有立即萌發的潛力。
魔芋球莖中細胞分裂素(CK)含量變化與赤霉素 l,3,4,7相似，表現出iP+iPA和Z+ZR的增加與休眠解除的一致性。外源細胞分裂素類6-芐基嘌呤和激動素處理休眠球莖均獲得促進頂芽萌發和誘導不定芽產生的結果。這說明細胞分裂素可能在魔芋球莖從休眠向萌發轉變過程中起著重要作用，但有可能是細胞分裂素先啟動萌發，赤霉素緊接著促進其生長。
綜上所述，魔芋休眠與萌發的調節與脫落酸、赤霉素、細胞分裂素三類激素密切相關。脫落酸具有維持休眠、抑制頂芽萌發與生長的作用，赤霉素的作用則相反，具有促進頂芽萌發與生長的作用；細胞分裂素可能是球莖萌發的啟動因子，對芽的伸長生長無促進作用。
但是，魔芋休眠是一個復雜的生理現象，其休眠機理研究尚處于初步階段，有許多現象難以解釋，如在球莖收獲時，球莖頂芽中脫落酸與赤霉素 l,3,4,7含量比例較低(約4)，不但不能萌發，反而向深休眠發展；又如，赤霉素3處理球莖，雖能促進萌發，但其芽的生長速度比解除休眠后的球莖頂芽的生長速度小，而且在赤霉素3濃度較高時，易誘導成花。
八、魔芋休眠的人工調控
（一）延長魔芋球莖休眠抑制頂芽萌發生長的方法
1、低溫貯藏
在5～20℃范圍內，溫度越低，休眠期越長。在5℃時，球莖內部代謝緩慢，保持高水平脫落酸和低水平赤霉素時間長，使生理休眠期有所延長。如長期在5℃下貯藏，可使球莖處于強迫休眠狀態，貯藏1年后，置于適宜條件下仍可迅速萌發生長。
2、化學處理
①脫落酸處理
由于脫落酸是休眠球莖中的發芽抑制物質，對芽的萌發有很強的抑制作用，可用其處理延長球莖的休眠。
②乙烯利處理
低濃度的乙烯利對魔芋球莖頂芽萌發生長沒有明顯的作用，但較高濃度(≥1 毫升/升)的抑制作用很明顯，如10毫升/升乙烯利處理魔芋球莖，兩個月內，頂芽幾乎沒有伸長，第三個月才開始伸長生長，但都能生長成為正常的植株，不影響形態。
③硫氰酸鉀處理
不但對球莖頂芽萌發有抑制作用，而且對不定根的產生也有一定的抑制作用。
（二）破除魔芋球莖休眠促進頂芽萌發生長的方法
1、提高貯藏溫度或提早催芽適當提高貯藏溫度，可促進芽的分化和萌發。
2、植物生長調節劑處理
①赤霉素
濃度從0.5 毫克/升到1000毫克/升的赤霉素3對促進魔芋球莖頂芽萌發生長均有效。赤霉素3在100納克/升以內，濃度越高，頂芽伸長越快；0.1、0.2 毫克/升處理未顯示促進效應；l000毫克/升處理對頂芽伸長有一定的抑制作用。在赤霉素3處理后70 天，其濃度達到或超過10 毫克/升的處理，頂芽全部轉變為花芽，花序外形正常，但雄蕊敗育。1 毫克/升 赤霉素3處理中也有1/10的頂芽被誘導成花；0.1、0.2、0.5毫克/升 赤霉素3的處理中無成花現象。
生產上采用赤霉素催芽應特別注意使用濃度與處理時間，濃度不宜超過1毫克/升，時間不宜超過1小時。根狀莖及切塊則不宜采用赤霉素處理。若以研究魔芋資源與遺傳為目的則可采用赤霉素處理，但濃度也不宜過高，以免影響花的形態。
②細胞分裂素處理
6-芐基嘌呤和激動素對休眠魔芋球莖的頂芽、側芽及不定芽的萌發均有促進作用，二者強度相當。2 毫克/升以下的濃度對不定芽形成及萌發效果不明顯。50毫克/升效果***明顯，處理后1個月，平均每球莖上的不定芽達到11～22個。但這些不定芽可能受頂端優勢的影響，慢慢萎縮消失。不同濃度激動素與赤霉素3共同處理，表現出二者的獨立作用：既能促進側芽、不定芽萌發(細胞分裂素的作用)，又能誘導成花(赤霉素的作用)。6-芐基嘌呤和激動素對促進頂芽伸長作用不大，60天后，芽長僅比對照高0.42～0.46厘米，而赤霉素3與激動素(6-芐基嘌呤)共同處理的芽長比對照高3～4倍。
6-芐基嘌呤或激動素處理在生產上有較重要的意義，它不僅在于促進休眠球莖頂芽的萌發，而且更有利于擴大繁殖。魔芋一般用球莖繁殖，1個球莖只能繁殖1株；若用外源細胞分裂素處理，1個球莖上可產生許多個不定芽，再按芽區切塊，則可繁殖10多株甚至20多株。
③表油菜素內酯(epiBR)處理
表油菜素內酯處理***顯著的特點是促進頂芽基部產生不定根，并促進其生長。在處理后40 天，各處理均開始生根，而對照的根還未突起。表油菜素內酯對芽的伸長生長也有一定的作用，其有效濃度范圍很寬，除0.001毫克/升處理效果稍差外，其他各處理效果基本一致。
④精胺處理
用0～1000毫克/升精胺溶液浸泡處理休眠魔芋球莖1小時，于20℃下催芽，對球莖頂芽萌發生長及生根均無明顯的作用。
⑤硫脲處理
用不同濃度硫脲浸泡處理魔芋球莖1小時，20℃下催芽。1個月后，各處理的頂芽長度均大于對照，并已萌發不定根，而對照還未萌發或剛開始萌動。隨著時間的延長，處理與對照的差異更明顯。
由于硫脲處理的效果較好，孫遠明等于1990年在重慶市綦江縣巨龍鄉進行了田間試驗。硫脲處理(3月2日)的出苗期比用溫度催芽早13天，比自然貯藏早24天，產量達2426.7公斤/畝，比對照高14.7％，差異達極顯著水平。
⑥有機溶劑處理
用溴乙烷、2-氯乙醇、二氯乙烷、四氯化碳和Rindite[溴乙烷、二氯乙烷和四氯化碳按7:3:1混合]5種有機溶劑均對休眠花魔芋球莖頂芽的萌發和生根有促進作用，其中以溴乙烷、2-氯乙醇和Rindite的效果為好。處理后60 天，0.1～0.2毫升/升的溴乙烷、2-氯乙醇和Rindite各處理的頂芽長為對照芽長的2.4～3.9倍。但是，球莖對其中多數試劑敏感，當濃度達到0.3 毫升/升時，出現壞死現象，頂芽萎縮褐變，喪失生活力。
(三)化學處理對休眠花魔芋球莖幾種酶活性的影響
用6-芐基嘌呤、激動素、表油菜素內酯、精胺、溴乙烷對休眠花魔芋球莖處理，處理后5天，除精胺外，其余6種生長調節劑和有機溶劑對球莖中過氧化氫酶活性有所抑制，而對過氧化物酶和多酚氧化酶活性有所加強。處理后15天，不同處理對酶的抑制或加強用仍然存在，且3種酶的活性都有所增強。
作物種子休眠原因，主要有種皮機械障礙、胚未熟和存在內源發芽抑制物質。魔芋球莖的結構不同于種子，不存在種皮機械障礙和胚未熟等休眠原因，其休眠機理主要與球莖內源物質有關。
（一）魔芋球莖休眠與發芽抑制物質
植物中的抑制物質非常復雜，先后發現有100多種，包括有機酸、內酯、醛、酚、生物堿等。孫遠明等鑒于休眠魔芋球莖中發芽抑制物質的未知性，首先對休眠球莖中各類成分進行提取分離，用小白菜種子、解除休眠后的魔芋種子和魔芋球莖進行發芽抑制活性試驗，再對活性部分做進一步的分離、純化與鑒定。
(二)揮發性成分的發芽抑制作用
用水蒸氣蒸餾法和石油醚提取法(改滲漉為回流)，提取休眠魔芋球莖中揮發性物質，對小白菜種子和魔芋種子進行發芽抑制，結果表明二者差異不顯著。鑒于揮發性成分中可能同時存在發芽抑制物與發芽促進物，用提取物的硅膠GF254薄層層析帶(展開系統為10：1的苯：乙醇)處理小白菜種子進行發芽試驗，結果也無明顯的抑制作用。表明揮發性成分與魔芋的發芽相關性較弱，或沒有相關性。
(三)堿性、酸性、酚類和中性提取物的發芽抑制作用
分別提取魔芋休眠球莖的頂芽、周皮和薄壁組織中的堿性、酸性、酚類和中性4類有機提取物，分別進行小白菜種子發芽抑制試驗。結果表明，4類提取物中以酸性提取物對小白菜種子發芽的抑制效應***強，即時發芽指數(GPI)約為對照的25％～43％，其差異達到極顯著水平；其他三類提取物的抑制作用很小或沒有。休眠球莖不同部位提取物的抑制作用稍有差異，以周皮為高，頂芽次之。
另取周皮的4類提取物處理已解除休眠的魔芋種子，15天后，對照及堿性、酚類和中性提取物各處理的發芽率均達到95％以上，平均芽長為0.19～0.24厘米；而酸性提取物的3個處理中，只有0.2克 處理的部分種子發芽，其芽長(0.12厘米)，小于對照，其余2個處理均不發芽。
(四)外源脫落酸、阿魏酸及油酸的發芽抑制作用
小白菜種子發芽抑制試驗表明，脫落酸的抑制作用******，1 毫克/升即顯示抑制作用，10毫克/升的抑制率達100％；阿魏酸達到10毫克/升時才顯示出抑制作用；油酸無抑制作用。
3種有機酸對魔芋球莖頂芽萌發及生長的抑制規律與小白菜相同，以脫落酸的抑制作用***強，阿魏酸次之，油酸沒有明顯的抑制作用。10毫克/升的脫落酸即顯示較強的抑制作用，處理60天后，其芽長(6.5厘米)，約為對照(27.1厘米)的1/4；200毫克/升的脫落酸處理60天后，其芽長僅1.6 厘米。阿魏酸的濃度達到400毫克/升時才有明顯的抑制作用。
脫落酸和阿魏酸抑制魔芋球莖頂芽萌發及生長的濃度高于小白菜種子，其原因可能與材料因素有關，脫落酸和阿魏酸是休眠的魔芋球莖中的發芽抑制物質，而以脫落酸為主。
七、魔芋球莖休眠與植物激素的關系
(一)魔芋球莖貯藏期中內源脫落酸含量的變化及外源脫落酸對萌發的影響
1．貯藏期間魔芋球莖中內源脫落酸含量的變化
球莖收獲后，頂芽、周皮及薄壁組織中的脫落酸含量均迅速增加，稍后開始下降，不再回升，到貯藏結束時降至******。貯藏期間含量變化略呈“へ”形曲線，變化幅度較大。例如，收獲時球莖頂芽中的脫落酸含量為150納克/克，在12℃下，到12月25日上升至******，達326納克/克，隨后下降，到4月25日降至42納克/克，含量相差7.8倍；球莖的周皮中含量******，頂芽其次，薄壁組織中******，約為周皮的一半。貯藏溫度對脫落酸含量影響很大，在5～20℃時，溫度越高，球莖各部位脫落酸含量的變化速度越快、幅度越大、平均含量越低。在5℃、12℃和20℃下，球莖中脫落酸的平均含量分別為224、195和163 納克/克。
2．脫落酸處理對已解除休眠魔芋球莖萌發的影響
用不同濃度的脫落酸浸泡已解除休眠的魔芋球莖(4月21日)各1小時，置于20℃下催芽，處理后30天觀察表明，脫落酸的濃度越大，對頂芽萌發的抑制作用越強。隨處理后時間的增長，處理間的差異更明顯，到處理后60天，5、10、50、100和200 毫克/升 脫落酸處理的，芽長分別為對照的39.9％、24.0％、13.3％、9.2％和5.9％。
(二)貯藏期間魔芋球莖中內源赤霉素l,3,4,7含量的變化及赤霉素3處理對休眠魔芋球莖萌發及發育的影響
1．貯藏期間魔芋球莖中內源赤霉素 l,3,4,7含量的變化
赤霉素 l,3,4,7含量的動態變化基本與脫落酸相反。在收獲時，球莖各部位赤霉素 l,3,4,7的含量較高，隨后下降，貯藏2個月左右降至******，并保持一段時間，然后上升。貯藏期間的含量變化略呈“√”形曲線，而且變化幅度大。例如，在收獲時，頂芽中赤霉素 l,3,4,7的含量為37.4納克/克；在12℃下，1月25日頂芽中的含量降至6.9 納克/克，而到了4月25日(已萌發)，其含量升至91.納克/克，相差13.3倍；球莖收獲時頂芽中的含量******，周皮其次，其后，頂芽和周皮中的含量相近，并明顯高于薄壁組織中的含量。貯藏溫度對球莖中赤霉素 l,3,4,7含量影響很大，在20℃下，赤霉素 l,3,4,7含量在12月下旬降到******，隨后開始回升，到3月下旬，達******值，然后開始下降(薄壁組織除外)；而在5℃和12℃下，到元月下旬才降至******值，5℃下維持低含量的時間***長，此后，含量一直上升，未出現下降。在5℃、12℃和20℃下，球莖中赤霉素l,3,4,7的平均含量分別為20.5、28.7和36.0納克/克。
2．赤霉素3處理對休眠球莖萌發及發育的影響
用不同濃度赤霉素3浸泡休眠魔芋球莖各1小時，置20℃下催芽。切片觀察頂芽的分化表明，處理后第30天，處理差異顯著，赤霉素3的濃度越大，對頂芽萌發與生長的促進作用越大。隨著處理時間的增長，處理間的差異更加明顯。在處理后60天，0.5 毫克/升以上赤霉素3的處理，其芽長均明顯高于對照，0.5、1、2.5和10 毫克/升 赤霉素3各處理的芽長分別為對照的1.9、2.1、2.4、2.9和3.1倍。
10毫克/升 赤霉素處理的，頂芽出現葉芽轉變為花芽的過程。在處理中，球莖頂端分生組織呈扁平狀，而在處理后的催芽過程中，其分生組織進行分裂，向上突起，產生花芽原基，約經1個多月，形成花芽雛形，可見雌花原基。在處理后80天左右，佛焰苞開放。處理后90 天，2、5毫克/升 赤霉素3的兩處理中分別有16.7％和36.7％轉變為開花株。
(三)貯藏期間魔芋球莖中細胞分裂素含量動態變化及6-芐基嘌呤和激動素處理對花魔芋球莖萌發與生長的影響。
1、貯藏期間魔芋球莖中細胞分裂素含量動態變化
測定魔芋球莖中細胞分裂素N6—(2-異戊烯基)腺嘌呤+N6—(2-異戊烯基)腺(iP+iPA)和玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)的含量后結果表明，iP+iPA和Z+ZR兩者總的變化規律相似。在12℃的貯藏溫度下，頂芽中的iP+iPA和Z+ZR的含量在收獲后的20 天內略有增加，后有所下降，休眠后期其含量升高3～5倍；周皮和薄壁貯藏組織中的含量較低，在休眠后期有所增加。在20℃下，細胞分裂素變化加快；而5℃下，變化較慢。
2、6-芐基嘌呤和激動素處理對花魔芋球莖萌發與生長的影響
用10、50 納克／升的6-芐基腺嘌呤(BA)和激動素(KT)不但對休眠球莖頂芽萌發有促進作用，還能誘導球莖不定芽的形成，以50毫克/升效果***明顯。并在頂芽萌發的同時，其附近出現11～22個粉紅色的不定芽，逐漸膨大，約25天后，開始萎縮，40天后全部消失。激動素+赤霉素3處理比激動素處理萌發后的頂芽伸長生長明顯加快，處理后60天為激動素處理的3.6倍，但不定芽的數量沒有增加。與赤霉素3處理相比，頂芽的伸長生長略快。
10及50毫克/升 激動素處理已解除休眠魔芋球莖，均能誘導不定芽的出現，但頂芽的伸長生長與對照相近。表明激動素對芽的伸長生長無明顯作用。
(四)魔芋球莖休眠與植物激素的關系
對某種抑制物是否真能調節種子休眠的考察方法進行分析，結果表明休眠球莖中脫落酸的含量與休眠進程一致。在球莖收獲后的一段時間內，脫落酸含量很高，休眠程度亦深；此后，隨著休眠向解除方向發展，脫落酸的含量逐漸降低；如休眠解除早，脫落酸的含量下降也早，如在20℃下(相當于解除休眠的措施)，球莖于2月下旬結束休眠，此時頂芽脫落酸含量下降到120納克/克以下，而在12℃下，球莖于4月初休眠才結束，頂芽脫落酸含量到3月下旬才下降到120毫克。用外源脫落酸處理已解除休眠的球莖，當濃度達到5 毫克/升以上時，均明顯地抑制頂芽的萌發；當脫落酸濃度達到200毫克/升時，在處理后45 天內，頂芽的萌發幾乎被******抑制。外源脫落酸處理的濃度比內源含量大得多，其原因可能是魔芋球莖個體大(150克左右)，表面積小，浸泡處理時，僅極小量的脫落酸滲入球莖內，絕大部分脫落酸留在溶液內而被棄去。由此認為，脫落酸參與魔芋球莖休眠的控制，起著抑制萌發的作用。
魔芋球莖休眠結束時，頂芽中內源赤霉素 l,3,4,7的含量高達40納克/克左右，而休眠期中的球莖內源赤霉素 l,3,4,7的含量僅6.9 納克/克；在球莖休眠期間，用外源赤霉素3處理球莖，當其濃度達到0.5 毫克/升以上時，均有不同程度促進頂芽萌發的效果，可證明赤霉素類在魔芋球莖中起促進萌發的作用。在馬鈴薯塊莖的休眠調節上，學者們傾向于“其休眠受控于發芽抑制物與促進物之間的平衡調節”的觀點，當其比例較大時，趨于休眠或維持休眠，當二者比例較小時，趨于解除休眠或萌發。根據魔芋球莖頂芽中脫落酸與赤霉素 l,3,4,7的含量比值，魔芋球莖的休眠與萌發似乎也符合這一假說。即使在不同貯藏溫度下，只要其比值為3左右時，頂芽即可立即萌發。如在12℃下，3月25日頂芽中脫落酸與赤霉素l,3,4,7含量比為3.3；在20℃下，2月25日的含量比為2.9，二者均具有立即萌發的潛力。
魔芋球莖中細胞分裂素(CK)含量變化與赤霉素 l,3,4,7相似，表現出iP+iPA和Z+ZR的增加與休眠解除的一致性。外源細胞分裂素類6-芐基嘌呤和激動素處理休眠球莖均獲得促進頂芽萌發和誘導不定芽產生的結果。這說明細胞分裂素可能在魔芋球莖從休眠向萌發轉變過程中起著重要作用，但有可能是細胞分裂素先啟動萌發，赤霉素緊接著促進其生長。
綜上所述，魔芋休眠與萌發的調節與脫落酸、赤霉素、細胞分裂素三類激素密切相關。脫落酸具有維持休眠、抑制頂芽萌發與生長的作用，赤霉素的作用則相反，具有促進頂芽萌發與生長的作用；細胞分裂素可能是球莖萌發的啟動因子，對芽的伸長生長無促進作用。
但是，魔芋休眠是一個復雜的生理現象，其休眠機理研究尚處于初步階段，有許多現象難以解釋，如在球莖收獲時，球莖頂芽中脫落酸與赤霉素 l,3,4,7含量比例較低(約4)，不但不能萌發，反而向深休眠發展；又如，赤霉素3處理球莖，雖能促進萌發，但其芽的生長速度比解除休眠后的球莖頂芽的生長速度小，而且在赤霉素3濃度較高時，易誘導成花。
八、魔芋休眠的人工調控
（一）延長魔芋球莖休眠抑制頂芽萌發生長的方法
1、低溫貯藏
在5～20℃范圍內，溫度越低，休眠期越長。在5℃時，球莖內部代謝緩慢，保持高水平脫落酸和低水平赤霉素時間長，使生理休眠期有所延長。如長期在5℃下貯藏，可使球莖處于強迫休眠狀態，貯藏1年后，置于適宜條件下仍可迅速萌發生長。
2、化學處理
①脫落酸處理
由于脫落酸是休眠球莖中的發芽抑制物質，對芽的萌發有很強的抑制作用，可用其處理延長球莖的休眠。
②乙烯利處理
低濃度的乙烯利對魔芋球莖頂芽萌發生長沒有明顯的作用，但較高濃度(≥1 毫升/升)的抑制作用很明顯，如10毫升/升乙烯利處理魔芋球莖，兩個月內，頂芽幾乎沒有伸長，第三個月才開始伸長生長，但都能生長成為正常的植株，不影響形態。
③硫氰酸鉀處理
不但對球莖頂芽萌發有抑制作用，而且對不定根的產生也有一定的抑制作用。
（二）破除魔芋球莖休眠促進頂芽萌發生長的方法
1、提高貯藏溫度或提早催芽適當提高貯藏溫度，可促進芽的分化和萌發。
2、植物生長調節劑處理
①赤霉素
濃度從0.5 毫克/升到1000毫克/升的赤霉素3對促進魔芋球莖頂芽萌發生長均有效。赤霉素3在100納克/升以內，濃度越高，頂芽伸長越快；0.1、0.2 毫克/升處理未顯示促進效應；l000毫克/升處理對頂芽伸長有一定的抑制作用。在赤霉素3處理后70 天，其濃度達到或超過10 毫克/升的處理，頂芽全部轉變為花芽，花序外形正常，但雄蕊敗育。1 毫克/升 赤霉素3處理中也有1/10的頂芽被誘導成花；0.1、0.2、0.5毫克/升 赤霉素3的處理中無成花現象。
生產上采用赤霉素催芽應特別注意使用濃度與處理時間，濃度不宜超過1毫克/升，時間不宜超過1小時。根狀莖及切塊則不宜采用赤霉素處理。若以研究魔芋資源與遺傳為目的則可采用赤霉素處理，但濃度也不宜過高，以免影響花的形態。
②細胞分裂素處理
6-芐基嘌呤和激動素對休眠魔芋球莖的頂芽、側芽及不定芽的萌發均有促進作用，二者強度相當。2 毫克/升以下的濃度對不定芽形成及萌發效果不明顯。50毫克/升效果***明顯，處理后1個月，平均每球莖上的不定芽達到11～22個。但這些不定芽可能受頂端優勢的影響，慢慢萎縮消失。不同濃度激動素與赤霉素3共同處理，表現出二者的獨立作用：既能促進側芽、不定芽萌發(細胞分裂素的作用)，又能誘導成花(赤霉素的作用)。6-芐基嘌呤和激動素對促進頂芽伸長作用不大，60天后，芽長僅比對照高0.42～0.46厘米，而赤霉素3與激動素(6-芐基嘌呤)共同處理的芽長比對照高3～4倍。
6-芐基嘌呤或激動素處理在生產上有較重要的意義，它不僅在于促進休眠球莖頂芽的萌發，而且更有利于擴大繁殖。魔芋一般用球莖繁殖，1個球莖只能繁殖1株；若用外源細胞分裂素處理，1個球莖上可產生許多個不定芽，再按芽區切塊，則可繁殖10多株甚至20多株。
③表油菜素內酯(epiBR)處理
表油菜素內酯處理***顯著的特點是促進頂芽基部產生不定根，并促進其生長。在處理后40 天，各處理均開始生根，而對照的根還未突起。表油菜素內酯對芽的伸長生長也有一定的作用，其有效濃度范圍很寬，除0.001毫克/升處理效果稍差外，其他各處理效果基本一致。
④精胺處理
用0～1000毫克/升精胺溶液浸泡處理休眠魔芋球莖1小時，于20℃下催芽，對球莖頂芽萌發生長及生根均無明顯的作用。
⑤硫脲處理
用不同濃度硫脲浸泡處理魔芋球莖1小時，20℃下催芽。1個月后，各處理的頂芽長度均大于對照，并已萌發不定根，而對照還未萌發或剛開始萌動。隨著時間的延長，處理與對照的差異更明顯。
由于硫脲處理的效果較好，孫遠明等于1990年在重慶市綦江縣巨龍鄉進行了田間試驗。硫脲處理(3月2日)的出苗期比用溫度催芽早13天，比自然貯藏早24天，產量達2426.7公斤/畝，比對照高14.7％，差異達極顯著水平。
⑥有機溶劑處理
用溴乙烷、2-氯乙醇、二氯乙烷、四氯化碳和Rindite[溴乙烷、二氯乙烷和四氯化碳按7:3:1混合]5種有機溶劑均對休眠花魔芋球莖頂芽的萌發和生根有促進作用，其中以溴乙烷、2-氯乙醇和Rindite的效果為好。處理后60 天，0.1～0.2毫升/升的溴乙烷、2-氯乙醇和Rindite各處理的頂芽長為對照芽長的2.4～3.9倍。但是，球莖對其中多數試劑敏感，當濃度達到0.3 毫升/升時，出現壞死現象，頂芽萎縮褐變，喪失生活力。
(三)化學處理對休眠花魔芋球莖幾種酶活性的影響
用6-芐基嘌呤、激動素、表油菜素內酯、精胺、溴乙烷對休眠花魔芋球莖處理，處理后5天，除精胺外，其余6種生長調節劑和有機溶劑對球莖中過氧化氫酶活性有所抑制，而對過氧化物酶和多酚氧化酶活性有所加強。處理后15天，不同處理對酶的抑制或加強用仍然存在，且3種酶的活性都有所增強。魔芋的休眠機理
作物種子休眠原因，主要有種皮機械障礙、胚未熟和存在內源發芽抑制物質。魔芋球莖的結構不同于種子，不存在種皮機械障礙和胚未熟等休眠原因，其休眠機理主要與球莖內源物質有關。
（一）魔芋球莖休眠與發芽抑制物質
植物中的抑制物質非常復雜，先后發現有100多種，包括有機酸、內酯、醛、酚、生物堿等。孫遠明等鑒于休眠魔芋球莖中發芽抑制物質的未知性，首先對休眠球莖中各類成分進行提取分離，用小白菜種子、解除休眠后的魔芋種子和魔芋球莖進行發芽抑制活性試驗，再對活性部分做進一步的分離、純化與鑒定。
(二)揮發性成分的發芽抑制作用
用水蒸氣蒸餾法和石油醚提取法(改滲漉為回流)，提取休眠魔芋球莖中揮發性物質，對小白菜種子和魔芋種子進行發芽抑制，結果表明二者差異不顯著。鑒于揮發性成分中可能同時存在發芽抑制物與發芽促進物，用提取物的硅膠GF254薄層層析帶(展開系統為10：1的苯：乙醇)處理小白菜種子進行發芽試驗，結果也無明顯的抑制作用。表明揮發性成分與魔芋的發芽相關性較弱，或沒有相關性。
(三)堿性、酸性、酚類和中性提取物的發芽抑制作用
分別提取魔芋休眠球莖的頂芽、周皮和薄壁組織中的堿性、酸性、酚類和中性4類有機提取物，分別進行小白菜種子發芽抑制試驗。結果表明，4類提取物中以酸性提取物對小白菜種子發芽的抑制效應***強，即時發芽指數(GPI)約為對照的25％～43％，其差異達到極顯著水平；其他三類提取物的抑制作用很小或沒有。休眠球莖不同部位提取物的抑制作用稍有差異，以周皮為高，頂芽次之。
另取周皮的4類提取物處理已解除休眠的魔芋種子，15天后，對照及堿性、酚類和中性提取物各處理的發芽率均達到95％以上，平均芽長為0.19～0.24厘米；而酸性提取物的3個處理中，只有0.2克 處理的部分種子發芽，其芽長(0.12厘米)，小于對照，其余2個處理均不發芽。
(四)外源脫落酸、阿魏酸及油酸的發芽抑制作用
小白菜種子發芽抑制試驗表明，脫落酸的抑制作用******，1 毫克/升即顯示抑制作用，10毫克/升的抑制率達100％；阿魏酸達到10毫克/升時才顯示出抑制作用；油酸無抑制作用。
3種有機酸對魔芋球莖頂芽萌發及生長的抑制規律與小白菜相同，以脫落酸的抑制作用***強，阿魏酸次之，油酸沒有明顯的抑制作用。10毫克/升的脫落酸即顯示較強的抑制作用，處理60天后，其芽長(6.5厘米)，約為對照(27.1厘米)的1/4；200毫克/升的脫落酸處理60天后，其芽長僅1.6 厘米。阿魏酸的濃度達到400毫克/升時才有明顯的抑制作用。
脫落酸和阿魏酸抑制魔芋球莖頂芽萌發及生長的濃度高于小白菜種子，其原因可能與材料因素有關，脫落酸和阿魏酸是休眠的魔芋球莖中的發芽抑制物質，而以脫落酸為主。
七、魔芋球莖休眠與植物激素的關系
(一)魔芋球莖貯藏期中內源脫落酸含量的變化及外源脫落酸對萌發的影響
1．貯藏期間魔芋球莖中內源脫落酸含量的變化
球莖收獲后，頂芽、周皮及薄壁組織中的脫落酸含量均迅速增加，稍后開始下降，不再回升，到貯藏結束時降至******。貯藏期間含量變化略呈“へ”形曲線，變化幅度較大。例如，收獲時球莖頂芽中的脫落酸含量為150納克/克，在12℃下，到12月25日上升至******，達326納克/克，隨后下降，到4月25日降至42納克/克，含量相差7.8倍；球莖的周皮中含量******，頂芽其次，薄壁組織中******，約為周皮的一半。貯藏溫度對脫落酸含量影響很大，在5～20℃時，溫度越高，球莖各部位脫落酸含量的變化速度越快、幅度越大、平均含量越低。在5℃、12℃和20℃下，球莖中脫落酸的平均含量分別為224、195和163 納克/克。
2．脫落酸處理對已解除休眠魔芋球莖萌發的影響
用不同濃度的脫落酸浸泡已解除休眠的魔芋球莖(4月21日)各1小時，置于20℃下催芽，處理后30天觀察表明，脫落酸的濃度越大，對頂芽萌發的抑制作用越強。隨處理后時間的增長，處理間的差異更明顯，到處理后60天，5、10、50、100和200 毫克/升 脫落酸處理的，芽長分別為對照的39.9％、24.0％、13.3％、9.2％和5.9％。
(二)貯藏期間魔芋球莖中內源赤霉素l,3,4,7含量的變化及赤霉素3處理對休眠魔芋球莖萌發及發育的影響
1．貯藏期間魔芋球莖中內源赤霉素 l,3,4,7含量的變化
赤霉素 l,3,4,7含量的動態變化基本與脫落酸相反。在收獲時，球莖各部位赤霉素 l,3,4,7的含量較高，隨后下降，貯藏2個月左右降至******，并保持一段時間，然后上升。貯藏期間的含量變化略呈“√”形曲線，而且變化幅度大。例如，在收獲時，頂芽中赤霉素 l,3,4,7的含量為37.4納克/克；在12℃下，1月25日頂芽中的含量降至6.9 納克/克，而到了4月25日(已萌發)，其含量升至91.納克/克，相差13.3倍；球莖收獲時頂芽中的含量******，周皮其次，其后，頂芽和周皮中的含量相近，并明顯高于薄壁組織中的含量。貯藏溫度對球莖中赤霉素 l,3,4,7含量影響很大，在20℃下，赤霉素 l,3,4,7含量在12月下旬降到******，隨后開始回升，到3月下旬，達******值，然后開始下降(薄壁組織除外)；而在5℃和12℃下，到元月下旬才降至******值，5℃下維持低含量的時間***長，此后，含量一直上升，未出現下降。在5℃、12℃和20℃下，球莖中赤霉素l,3,4,7的平均含量分別為20.5、28.7和36.0納克/克。
2．赤霉素3處理對休眠球莖萌發及發育的影響
用不同濃度赤霉素3浸泡休眠魔芋球莖各1小時，置20℃下催芽。切片觀察頂芽的分化表明，處理后第30天，處理差異顯著，赤霉素3的濃度越大，對頂芽萌發與生長的促進作用越大。隨著處理時間的增長，處理間的差異更加明顯。在處理后60天，0.5 毫克/升以上赤霉素3的處理，其芽長均明顯高于對照，0.5、1、2.5和10 毫克/升 赤霉素3各處理的芽長分別為對照的1.9、2.1、2.4、2.9和3.1倍。
10毫克/升 赤霉素處理的，頂芽出現葉芽轉變為花芽的過程。在處理中，球莖頂端分生組織呈扁平狀，而在處理后的催芽過程中，其分生組織進行分裂，向上突起，產生花芽原基，約經1個多月，形成花芽雛形，可見雌花原基。在處理后80天左右，佛焰苞開放。處理后90 天，2、5毫克/升 赤霉素3的兩處理中分別有16.7％和36.7％轉變為開花株。
(三)貯藏期間魔芋球莖中細胞分裂素含量動態變化及6-芐基嘌呤和激動素處理對花魔芋球莖萌發與生長的影響。
1、貯藏期間魔芋球莖中細胞分裂素含量動態變化
測定魔芋球莖中細胞分裂素N6—(2-異戊烯基)腺嘌呤+N6—(2-異戊烯基)腺(iP+iPA)和玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)的含量后結果表明，iP+iPA和Z+ZR兩者總的變化規律相似。在12℃的貯藏溫度下，頂芽中的iP+iPA和Z+ZR的含量在收獲后的20 天內略有增加，后有所下降，休眠后期其含量升高3～5倍；周皮和薄壁貯藏組織中的含量較低，在休眠后期有所增加。在20℃下，細胞分裂素變化加快；而5℃下，變化較慢。
2、6-芐基嘌呤和激動素處理對花魔芋球莖萌發與生長的影響
用10、50 納克／升的6-芐基腺嘌呤(BA)和激動素(KT)不但對休眠球莖頂芽萌發有促進作用，還能誘導球莖不定芽的形成，以50毫克/升效果***明顯。并在頂芽萌發的同時，其附近出現11～22個粉紅色的不定芽，逐漸膨大，約25天后，開始萎縮，40天后全部消失。激動素+赤霉素3處理比激動素處理萌發后的頂芽伸長生長明顯加快，處理后60天為激動素處理的3.6倍，但不定芽的數量沒有增加。與赤霉素3處理相比，頂芽的伸長生長略快。
10及50毫克/升 激動素處理已解除休眠魔芋球莖，均能誘導不定芽的出現，但頂芽的伸長生長與對照相近。表明激動素對芽的伸長生長無明顯作用。
(四)魔芋球莖休眠與植物激素的關系
對某種抑制物是否真能調節種子休眠的考察方法進行分析，結果表明休眠球莖中脫落酸的含量與休眠進程一致。在球莖收獲后的一段時間內，脫落酸含量很高，休眠程度亦深；此后，隨著休眠向解除方向發展，脫落酸的含量逐漸降低；如休眠解除早，脫落酸的含量下降也早，如在20℃下(相當于解除休眠的措施)，球莖于2月下旬結束休眠，此時頂芽脫落酸含量下降到120納克/克以下，而在12℃下，球莖于4月初休眠才結束，頂芽脫落酸含量到3月下旬才下降到120毫克。用外源脫落酸處理已解除休眠的球莖，當濃度達到5 毫克/升以上時，均明顯地抑制頂芽的萌發；當脫落酸濃度達到200毫克/升時，在處理后45 天內，頂芽的萌發幾乎被******抑制。外源脫落酸處理的濃度比內源含量大得多，其原因可能是魔芋球莖個體大(150克左右)，表面積小，浸泡處理時，僅極小量的脫落酸滲入球莖內，絕大部分脫落酸留在溶液內而被棄去。由此認為，脫落酸參與魔芋球莖休眠的控制，起著抑制萌發的作用。
魔芋球莖休眠結束時，頂芽中內源赤霉素 l,3,4,7的含量高達40納克/克左右，而休眠期中的球莖內源赤霉素 l,3,4,7的含量僅6.9 納克/克；在球莖休眠期間，用外源赤霉素3處理球莖，當其濃度達到0.5 毫克/升以上時，均有不同程度促進頂芽萌發的效果，可證明赤霉素類在魔芋球莖中起促進萌發的作用。在馬鈴薯塊莖的休眠調節上，學者們傾向于“其休眠受控于發芽抑制物與促進物之間的平衡調節”的觀點，當其比例較大時，趨于休眠或維持休眠，當二者比例較小時，趨于解除休眠或萌發。根據魔芋球莖頂芽中脫落酸與赤霉素 l,3,4,7的含量比值，魔芋球莖的休眠與萌發似乎也符合這一假說。即使在不同貯藏溫度下，只要其比值為3左右時，頂芽即可立即萌發。如在12℃下，3月25日頂芽中脫落酸與赤霉素l,3,4,7含量比為3.3；在20℃下，2月25日的含量比為2.9，二者均具有立即萌發的潛力。
魔芋球莖中細胞分裂素(CK)含量變化與赤霉素 l,3,4,7相似，表現出iP+iPA和Z+ZR的增加與休眠解除的一致性。外源細胞分裂素類6-芐基嘌呤和激動素處理休眠球莖均獲得促進頂芽萌發和誘導不定芽產生的結果。這說明細胞分裂素可能在魔芋球莖從休眠向萌發轉變過程中起著重要作用，但有可能是細胞分裂素先啟動萌發，赤霉素緊接著促進其生長。
綜上所述，魔芋休眠與萌發的調節與脫落酸、赤霉素、細胞分裂素三類激素密切相關。脫落酸具有維持休眠、抑制頂芽萌發與生長的作用，赤霉素的作用則相反，具有促進頂芽萌發與生長的作用；細胞分裂素可能是球莖萌發的啟動因子，對芽的伸長生長無促進作用。
但是，魔芋休眠是一個復雜的生理現象，其休眠機理研究尚處于初步階段，有許多現象難以解釋，如在球莖收獲時，球莖頂芽中脫落酸與赤霉素 l,3,4,7含量比例較低(約4)，不但不能萌發，反而向深休眠發展；又如，赤霉素3處理球莖，雖能促進萌發，但其芽的生長速度比解除休眠后的球莖頂芽的生長速度小，而且在赤霉素3濃度較高時，易誘導成花。
八、魔芋休眠的人工調控
（一）延長魔芋球莖休眠抑制頂芽萌發生長的方法
1、低溫貯藏
在5～20℃范圍內，溫度越低，休眠期越長。在5℃時，球莖內部代謝緩慢，保持高水平脫落酸和低水平赤霉素時間長，使生理休眠期有所延長。如長期在5℃下貯藏，可使球莖處于強迫休眠狀態，貯藏1年后，置于適宜條件下仍可迅速萌發生長。
2、化學處理
①脫落酸處理
由于脫落酸是休眠球莖中的發芽抑制物質，對芽的萌發有很強的抑制作用，可用其處理延長球莖的休眠。
②乙烯利處理
低濃度的乙烯利對魔芋球莖頂芽萌發生長沒有明顯的作用，但較高濃度(≥1 毫升/升)的抑制作用很明顯，如10毫升/升乙烯利處理魔芋球莖，兩個月內，頂芽幾乎沒有伸長，第三個月才開始伸長生長，但都能生長成為正常的植株，不影響形態。
③硫氰酸鉀處理
不但對球莖頂芽萌發有抑制作用，而且對不定根的產生也有一定的抑制作用。
（二）破除魔芋球莖休眠促進頂芽萌發生長的方法
1、提高貯藏溫度或提早催芽適當提高貯藏溫度，可促進芽的分化和萌發。
2、植物生長調節劑處理
①赤霉素
濃度從0.5 毫克/升到1000毫克/升的赤霉素3對促進魔芋球莖頂芽萌發生長均有效。赤霉素3在100納克/升以內，濃度越高，頂芽伸長越快；0.1、0.2 毫克/升處理未顯示促進效應；l000毫克/升處理對頂芽伸長有一定的抑制作用。在赤霉素3處理后70 天，其濃度達到或超過10 毫克/升的處理，頂芽全部轉變為花芽，花序外形正常，但雄蕊敗育。1 毫克/升 赤霉素3處理中也有1/10的頂芽被誘導成花；0.1、0.2、0.5毫克/升 赤霉素3的處理中無成花現象。
生產上采用赤霉素催芽應特別注意使用濃度與處理時間，濃度不宜超過1毫克/升，時間不宜超過1小時。根狀莖及切塊則不宜采用赤霉素處理。若以研究魔芋資源與遺傳為目的則可采用赤霉素處理，但濃度也不宜過高，以免影響花的形態。
②細胞分裂素處理
6-芐基嘌呤和激動素對休眠魔芋球莖的頂芽、側芽及不定芽的萌發均有促進作用，二者強度相當。2 毫克/升以下的濃度對不定芽形成及萌發效果不明顯。50毫克/升效果***明顯，處理后1個月，平均每球莖上的不定芽達到11～22個。但這些不定芽可能受頂端優勢的影響，慢慢萎縮消失。不同濃度激動素與赤霉素3共同處理，表現出二者的獨立作用：既能促進側芽、不定芽萌發(細胞分裂素的作用)，又能誘導成花(赤霉素的作用)。6-芐基嘌呤和激動素對促進頂芽伸長作用不大，60天后，芽長僅比對照高0.42～0.46厘米，而赤霉素3與激動素(6-芐基嘌呤)共同處理的芽長比對照高3～4倍。
6-芐基嘌呤或激動素處理在生產上有較重要的意義，它不僅在于促進休眠球莖頂芽的萌發，而且更有利于擴大繁殖。魔芋一般用球莖繁殖，1個球莖只能繁殖1株；若用外源細胞分裂素處理，1個球莖上可產生許多個不定芽，再按芽區切塊，則可繁殖10多株甚至20多株。
③表油菜素內酯(epiBR)處理
表油菜素內酯處理***顯著的特點是促進頂芽基部產生不定根，并促進其生長。在處理后40 天，各處理均開始生根，而對照的根還未突起。表油菜素內酯對芽的伸長生長也有一定的作用，其有效濃度范圍很寬，除0.001毫克/升處理效果稍差外，其他各處理效果基本一致。
④精胺處理
用0～1000毫克/升精胺溶液浸泡處理休眠魔芋球莖1小時，于20℃下催芽，對球莖頂芽萌發生長及生根均無明顯的作用。
⑤硫脲處理
用不同濃度硫脲浸泡處理魔芋球莖1小時，20℃下催芽。1個月后，各處理的頂芽長度均大于對照，并已萌發不定根，而對照還未萌發或剛開始萌動。隨著時間的延長，處理與對照的差異更明顯。
由于硫脲處理的效果較好，孫遠明等于1990年在重慶市綦江縣巨龍鄉進行了田間試驗。硫脲處理(3月2日)的出苗期比用溫度催芽早13天，比自然貯藏早24天，產量達2426.7公斤/畝，比對照高14.7％，差異達極顯著水平。
⑥有機溶劑處理
用溴乙烷、2-氯乙醇、二氯乙烷、四氯化碳和Rindite[溴乙烷、二氯乙烷和四氯化碳按7:3:1混合]5種有機溶劑均對休眠花魔芋球莖頂芽的萌發和生根有促進作用，其中以溴乙烷、2-氯乙醇和Rindite的效果為好。處理后60 天，0.1～0.2毫升/升的溴乙烷、2-氯乙醇和Rindite各處理的頂芽長為對照芽長的2.4～3.9倍。但是，球莖對其中多數試劑敏感，當濃度達到0.3 毫升/升時，出現壞死現象，頂芽萎縮褐變，喪失生活力。
(三)化學處理對休眠花魔芋球莖幾種酶活性的影響
用6-芐基嘌呤、激動素、表油菜素內酯、精胺、溴乙烷對休眠花魔芋球莖處理，處理后5天，除精胺外，其余6種生長調節劑和有機溶劑對球莖中過氧化氫酶活性有所抑制，而對過氧化物酶和多酚氧化酶活性有所加強。處理后15天，不同處理對酶的抑制或加強用仍然存在，且3種酶的活性都有所增強。
